Reprodukční izolace (RI) představuje soubor mechanismů, které brání mezidruhovému rozmnožování a jsou klíčové pro vznik a udržení samostatných druhů. Tyto mechanismy zajišťují, že populace jsou objektivně přiřazeny odlišným druhům, a zabraňují toku genů mezi nepříbuznými druhy a v určité míře též mezi vznikajícími druhy či poddruhy.
Typy reprodukční izolace
Reprodukční izolace může probíhat na několika úrovních a zahrnuje jak předreprodukční, tak postreprodukční nekompatibility gamet. Tyto mechanismy lze rozdělit na prezygotické a postzygotické bariéry.
Prezygotické reprodukční izolační mechanismy (RIM)
Prezygotické RIM zabraňují setkání gamet různých druhů nebo jejich následnému oplození. Jsou nejúčinnější u populací obývajících stejný areál (sympatrických populací).
1. Geografická izolace
Geografická izolace není biologickou vlastností populace, ale fyzickým oddělením, které brání setkání jedinců. Vede k přerušení toku genů a může být prvním krokem k allopatrické speciaci. Jedná se o situaci, na jejímž počátku jsou geografická diferenciace populací předka, kdy je jedna populace rozdělena na dvě nové populace vzniklou geografickou bariérou.
2. Stanovištní RIM (Ekologická izolace)
Tyto mechanismy znamenají, že jsou druhy prostorově nebo časově od sebe odděleny. Pokud se dva druhy vyskytují ve stejném areálu, ale obývají odlišné habitaty, snižuje se pravděpodobnost jejich setkání a mezidruhového křížení. Například různé druhy korálnatců obývají odlišná stanoviště, což je označuje jako ekologické RIM.
Čtěte také: Průvodce kročejovou izolací
3. Časové RIM
Časová izolace nastává, když se dospělí jedinci různých druhů rozmnožují v rozdílnou dobu (denní, sezónní nebo roční). Příkladem může být rozdílná doba kvetení rostlin nebo reprodukčních cyklů živočichů.
4. Etologické RIM (Sexuální izolace)
Etologické RIM se týkají vzorců chování jednotlivých druhů souvisejících s rozmnožováním. Kopulační signály směřují jen dovnitř druhu, mimo druh tyto signály nefungují, a rozmnožování působí tedy jen vnitrodruhové podněty. Pokud je mezidruhová přitažlivost slabá nebo neexistuje, podporuje to vnitrodruhové páření a zabraňuje křížení mezidruhovému. Tyto signály mohou mít různou povahu, například chemické signály (feromony), akustické projevy nebo vizuální rituály. U rostlin může etologická izolace spočívat v přilákání různých opylovačů.
5. Mechanické RIM (Morfologická izolace)
Mechanické RIM jsou dány rozdílnou stavbou rozmnožovacích orgánů, která znemožňuje kopulaci. Tento princip zámku a klíče je velmi často pozorován u různých, i když jinak velmi blízkých druhů hmyzu.
6. Gametická izolace
Gametická izolace probíhá na úrovni gamet, kdy nedojde k oplození a vzniku zygoty, i když se gamety setkají. To může být způsobeno vnitřním gametickým nesouladem, kdy jsou gamety v nevhodném fyzikálně-chemickém prostředí, nebo proto, že samičí reprodukční trakt upřednostňuje spermie stejného druhu (kryptická samičí volba). U myši domácí (Mus musculus) je pravděpodobnost spermio-spermatické kompetice ve spermatickém traktu samice vysoká, což může ovlivnit gametickou izolaci. Gametická izolace zabraňuje toku genů mezi nepříbuznými druhy a v určité míře též mezi blízce příbuznými druhy či poddruhy.
Postzygotické reprodukční izolační mechanismy (RIM)
Postzygotické RIM nastupují po oplození a brání úspěšnému vývoji a reprodukci hybridního potomstva. Jsou evolučně nákladnější, protože dochází ke ztrátě gamet.
Čtěte také: IPA asfaltová izolace: Co potřebujete vědět
1. Zygotická mortalita
Při zygotické mortalitě dojde k oplození, ale zygota uhyne v raných fázích vývoje.
2. Embryonální až larvální mortalita
V tomto případě se hybridní organismus vyvíjí, ale dochází k letálnímu narušení jeho funkcí během embryonálního nebo larválního stadia. To je často spojeno s poruchami mitózy a narušením funkcí regulačně-genetického aparátu, kdy se produkty genu jednoho druhu nesnáší s produkty genu druhého druhu.
3. Neživotaschopnost hybridů F1
Hybridní jedinci první filiální generace (F1) se vyvinou, ale jsou neživotaschopní a nedosáhnou dospělosti, aby se mohli rozmnožovat.
4. Sterilita hybridů F1
Hybridní jedinci F1 jsou životaschopní, ale jejich rozmnožovací orgány jsou narušeny, což vede k jejich sterilitě. Haldanovo pravidlo speciace říká, že u hybridů je poškozeným pohlavím to heterogametické. U savců je postiženo samčí pohlaví kvůli přítomnosti XY pohlavních chromozomů.
5. Mortalita, neživotaschopnost či sterilita F2 a hybridní rozpad
I když se hybridní jedinci F1 mohou křížit mezi sebou, v generaci F2 (a dalších generacích) se projevuje hybridní rozpad, kdy dochází k mortalitě, neživotaschopnosti nebo sterilitě. Genová inkompatibilita se často projeví až v této fázi.
Čtěte také: Radon a asfaltová izolace
Speciace a hybridní zóny
Speciací se označuje vznik nových druhů. Důležitým modelem pro studium reprodukční izolace jsou hybridní zóny (HZ), kde dochází ke kontaktu a vzájemnému křížení dvou poddruhů. Příkladem je hybridní zóna mezi dvěma poddruhy myši domácí - myší západoevropskou (M. m. domesticus) a myší východoevropskou (M. m. musculus). Tato HZ o šíři přibližně 10 kilometrů prochází napříč celou Evropou. Pokud se mezi poddruhy vyskytne gametická izolace, může to představovat jistou bariéru toku genů a zamezení výskytu hybridního potomstva, které může být v konkurenci s rodičovskými poddruhy v nevýhodě.
Hybridní zóny mohou být důsledkem sekundárního kontaktu dvou dříve geograficky izolovaných populací. Na počátku je geografická diferenciace populací předka, kdy je jedna populace rozdělena na dvě nové populace vzniklou geografickou bariérou. V průběhu divergence se na populace v různých prostředích uplatňuje odlišný selekční režim. Postupně nastává pozvolná genetická přestavba populace vedoucí k tvorbě výlučného genofondu. Pokud geografická bariéra pomine, vzniká na jejím místě hybridní zóna. Pokud se reprodukčně izolované jednotky (druhy) setkají v těchto zónách, tok genů je omezen, což ukazuje na probíhající speciaci.
Mechanismy vzniku reprodukční izolace
Reprodukční izolace se vyvíjí postupně a může být ovlivněna různými faktory:
- Genový tok: Ve velkých populacích vzniká plynulá změna genové frekvence vlivem genového toku.
- Genový posun: Náhodné změny genových frekvencích v malých populacích.
- Přírodní výběr: Silný selekční tlak v odlišných prostředích vede k divergenci populací a k tvorbě výlučného genofondu.
- Polyploidie: U rostlin může vznik polyploidních jedinců (např. tetraploidních) vést k okamžité reprodukční izolaci od rodičovských druhů. Tito jedinci jsou schopni se navzájem rozmnožovat, ale s rodičovskými druhy již ne.
- Autopolyploidie: Vzniká zdvojením celé chromozomální sady.
- Allopolyploidie: Vzniká hybridizací dvou různých druhů s následným zdvojením chromozomů, což vede ke vzniku nových druhů s tetraploidními buňkami.
Příklady speciace
- Rackové stříbřití (Larus argentatus): V severní Americe probíhá kruhová speciace, kde se populace postupně liší podél pobřeží od racka žlutonohého po racka stříbřitého, až se tyto druhy stávají nerozlišitelnými ve vzhledu i chování. V Kalifornii významné rozhraní tvoří pohoří Sierra Nevada, které odděluje samostatný poddruh E. e. platensis. Podél pobřeží se vyskytuje další poddruh E. e. croceater. V této oblasti se dva poddruhy (E. e. croceater a E.e. platensis) potkávají, ale genetický kontakt v hybridní zóně je přerušen ekologickou bariérou.
- Okáči rodu Erebia: V horských masivech Evropy vytváří řady endemitů. Jejich housenky žijí na travinách, a tak se při zalednění stahovaly do travnatých plání (tzv. makrorefugií) nebo do nižších poloh stepí. Odtud se šířily do dalších pohoří, což vedlo ke vzniku mnoha druhů.
- Skokani: U obojživelníků, například u skokanů, se vyskytují zdánlivě samostatné druhy, které se množí partenogeneticky nebo vegetativně. Tyto kleptospecies získávají svůj genom na úkor gametických ztrát rodičovských druhů.
Tabulka reprodukčních izolačních mechanismů
| Typ izolace | Popis | Příklad | Fáze působení |
|---|---|---|---|
| Geografická izolace | Fyzické oddělení populací bariérou | Populační rozdělení po vzniku Beringova průlivu | Prezygotická |
| Stanovištní RIM | Různé habitaty v rámci stejného areálu | Různé druhy korálnatců obývající odlišná stanoviště | Prezygotická |
| Časové RIM | Různá doba rozmnožování | Rostliny kvetoucí v rozdílné sezóny | Prezygotická |
| Etologické RIM | Rozdíly v chování při námluvách | Specifické námluvní rituály ptáků | Prezygotická |
| Mechanické RIM | Nesoulad ve stavbě pohlavních orgánů | Princip "zámku a klíče" u hmyzu | Prezygotická |
| Gametická izolace | Nekompatibilita gamet, brání oplození | Gametická izolace u myši domácí v hybridní zóně | Prezygotická |
| Zygotická mortalita | Zygota uhyne po oplození | Raná smrt embrya | Postzygotická |
| Embryonální/Larvální mortalita | Hybrid uhyne během vývoje | Poruchy ve vývoji hybridních ryb | Postzygotická |
| Neživotaschopnost hybridů F1 | Hybridy nedosáhnou dospělosti | Neschopnost přežití F1 generace | Postzygotická |
| Sterilita hybridů F1 | Hybridy jsou životaschopné, ale neplodné | Sterilní mezek (kříženec koně a osla) | Postzygotická |
| Mortalita/sterilita F2 | Problémy se objevují v další generaci | Hybridní rozpad v generaci F2 | Postzygotická |
tags: #co #je #reprodukční #izolace #druhů